Órganos de los sentidos

1. Gusto: la sensación del gusto es detectada por las papilas gustativas que se encuentran en la superficie dorsal de la lengua, la epiglotis y el paladar blando y se encuentran cubiertas por membranas mucosas. Cada papila gustativa está formada por receptores o células gustatorias rodeadas por células sustentaculares. Desde la superficie dorsal de cada papila salen procesos similares a pelos. Desde las células gustatorias salen fibras nerviosas finas que son ramas del nervio facial (VIII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) que conducen los estímulos desde dichas células hasta el cerebro donde se interpreta como el gusto.

Fig. 61







La sensación del gusto en los animales es difícil de cuantificar y se piensa se relaciona más con la sensación de sí el alimento es inofensivo o dañino que con la sensación de placer o disgusto como en el caso de los humanos.




En las aves el gusto es un sentido pobremente desarrollado y los experimentos demuestran que la percepción del sabor amargo, salado o ácido es específico según la especie. Hay relativamente pocas papilas gustativas y su distribución es alrededor de la lengua y el paladar blando.



2. Olfato: la sensación de oler es conocida como olfato. Los receptores celulares se llaman quimiorreceptores y la sensación está estrechamente relacionada con el gusto, a veces ambos sentidos trabajan juntos. Las células receptoras son neuronas bipolares distribuidas a través de la mucosa que cubre la parte caudal de la cavidad nasal. Los axones dejan los receptores celulares y se combinan con otros axones para formar las fibras del nervio olfatorio (I). Los responsables químicos de disolver el olor en la membrana mucosa de la cavidad nasal, estimulan la producción del impulso nervioso el cual se transmite por las fibras nerviosas olfatorias hasta los bulbos olfatorios del prosencéfalo donde se interpreta como olor.



En las aves se conoce poco acerca de este sentido, pero se piensa que varía entre especies. En los paseriformes y aves de presa es muy pobre pero las hembras de algunas especies pueden secretar un olor que estimula al macho a la cópula. Otras especies pueden utilizar su sentido de olfato para localizar comida.




En los reptiles y anfibios el olfato es realizado por un par de órganos nasales y el órgano vomeronasal o de Jacobson. Cada órgano nasal se abre al exterior a través de la narina externa y se abre internamente a la cavidad bucal a través de la coana o narina interna.




El órgano vomeronasal es una estructura olfatoria, usada primariamente para detectar particulas no aéreas, particularmente olores. En los reptiles escamados se comunica con la cavidad oral a través de un estrecho ducto. Las partículas del olor son transportadas al ducto por medio de la lengua.




En las serpientes el órgano vomeronasal o de Jacobson se encuentra localizado en la parte dorsal de la cavidad oral, a través del cual las serpientes por medio de las puntas de la lengua bífida intercambian la información. También pueden captar vibraciones al estar en contacto con el suelo a través de las ramas mandibulares. Los saurios tienen bien desarrollado el sentido del olfato y algunos utilizan la lengua para llevar partículas del ambiente al órgano vomeronasal localizado en el techo del paladar al igual que en las serpientes. Este órgano se encuentra ausente en cocodrilos y en las tortugas yace en la cámara nasal principal en lugar de una cámara aparte.

3. Vista: el órgano de la vista es el ojo. En la retina que es la capa más interna del ojo, se encuentran células fotoreceptoras que responden a los estímulos de la luz. Todos los mamíferos tienen un par de ojos, cada uno de los cuales yacen dentro de la órbita del cráneo. Los cánidos y felinos son especies predadoras y sus ojos apuntan hacia adelante lo que les provee una visión amplia binocular o 3D, mientras que sus presas como ratones o conejos tienen ojos prominentes a cada lado de la cabeza que les provee una visión monocular o 2D que les permite ver al depredador y escapar.



Cada ojo consiste de tres partes: el globo ocular, los músculos extrínsecos y los párpados.



1. El globo ocular tiene forma redondeada y consta de tres capas: la esclerótica, la uvea y la retina.




Fig. 63 a







Fig. 63 b






La esclerótica forma la capa fibrosa externa del ojo junto con la córnea. La córnea forma la parte anterior transparente del ojo la cual está altamente suplida de fibras nerviosas y es la primera estructura del ojo en recibir los rayos de luz los cuales enfoca en la retina. La esclerótica cubre el globo ocular y se ve generalmente de color blanco. En ella se insertan las fibras musculares extrínsecas. Su función es proteger las estructuras internas del ojo así como la forma globosa del mismo.




La uvea es una capa pigmentada vascular firmemente adherida a la esclerótica a la salida del nervio óptico. Sus partes son la coroides, el tapetum lucidum, los cuerpos ciliares, el ligamento suspensorio y el iris.



• El coroides es una capa pigmentada vascular que corresponde a las dos terceras partes de la uvea y su función es prevenir que los rayos del sol escapen a través del globo ocular.


• El tapetum lucidum es un área triangular amarillenta cuya función es reflejar la luz hacia atrás a las células fotorreceptoras de la retina haciendo uso de bajos niveles de luz y mejorando la visión nocturna. Está bien desarrollado en carnívoros, se presenta en la mayoría de los mamíferos, excepto en humanos y cerdos.


• Los cuerpos ciliares son estructuras que se proyectan hacia el centro del ojo y su función es controlar el grosor y forma del lente.


• El ligamento suspensorio es una continuación del cuerpo ciliar y forma un soporte circular alrededor del perímetro del lente.


• El iris es una continuación anterior del cuerpo ciliar. En su borde libre forma un agujero en el centro que corresponde a la pupila. Presenta células pigmentadas que le dan el color al ojo. El nervio oculomotor es el que suple al iris. Su función es regular la cantidad de luz que entra en el ojo.



La retina es la capa interna del ojo. La luz es enfocada a los fotorreceptores por el lente y la información es transmitida al cerebro por medio del nervio óptico (II). Desde la capa más cercana al coroides la retina consta de cuatro capas. Una capa pigmentada que previene fugas de luz del globo ocular. Una segunda capa de células fotorreceptores llamados conos y bastones. Los bastones son sensibles a bajos niveles de luz pero no al color, proveen visión nocturna en blanco y negro. Los conos son sensibles a la luz brillante y proveen visión de color. Los cánidos y felinos presentan una retina compuesta en un 95% de bastones y 5% de cono lo cual les permite diferenciar formas y grados de luz, pero el color de la visión está pobremente desarrollado. La tercera capa corresponde a las neuronas bipolares que recolectan la información de los conos y bastones y la transmiten a la siguiente capa. Finalmente, la capa de células ganglionares, cuyos axones atraviesan la superficie de la retina hasta el disco óptico formando el nervio óptico.




En el centro del ojo se encuentra el lente, que es un disco transparente biconvexo rodeado por el ligamento suspensorio y los cuerpos ciliares cuya función es enfocar los rayos de luz a la retina. En animales con edad avanzada, diabetes mellitus o enfermedades congénitas puede darse el caso de desarrollar cataratas en el lente del ojo, que pueden observarse como opacidades o manchas blancuzcas sobre la superficie del ojo, las cuales interfieren con el paso de rayos de luz a la retina y causa ceguera del animal. Esta condición puede revertirse quirúrgicamente removiendo el lente pero, el animal sólo tendrá visión de distancia.




El ojo se encuentra dividido en dos cámaras, la anterior y posterior, ambas contienen un líquido llamado humor acuoso. Posterior a estas cámaras en la parte posterior del ojo se encuentra la cámara vítrea llena de humor vítreo. Tanto el humor acuoso, como el vítreo proveen nutrientes a las estructuras dentro del ojo y mantienen su forma. Cuando se da una sobreproducción de humor acuoso o un bloqueo en el drenaje del fluido en el limbo del ojo entonces, se produce un aumento en la presión intraocular causando un glaucoma. Este es un síntoma de hipertensión causado por una falla renal crónica común en felinos con dietas inadecuadas.



2. Músculos extrínsecos: se originan en el tejido conectivo de la esclerótica y se insertan en el periostio de los huesos de la órbita ocular del cráneo. Son esenciales para realizar movimientos finos por parte del globo ocular. Los nervios que suplen dichos músculos son el oculomotor (III), troclear (IV) y abducente (VI).


3. Párpados: el hueso orbitario del cráneo protege la mayoría del globo ocular pero el tercio anterior del ojo fuera de esta cavidad puede sufrir riesgo de daño mecánico. El párpado y sus glándulas asociadas tienen la función de proteger esta sección anterior del ojo. Cada ojo posee una párpado superior e inferior que se unen en el canto medial adyacente a la nariz y en el canto lateral.



Cada párpado en los mamíferos está cubierto por piel con pelo en la superficie externa y cubierto por una capa de membrana mucosa en la superficie interna. Esta capa interna se continua con la conjuntiva del ojo cubriendo la córnea. En la superficie externa del párpado superior del ojo del mamífero, puede observarse una especie de pestañas similares a las humanas, las cuales pueden presentarse en los párpados inferiores pero menos obvias. Cuando estas pestañas por alguna razón congénita crecen en una dirección anormal y entran en contacto con la superficie del ojo entonces pueden causar una úlcera corneal y deben de corregirse quirúrgicamente. Dentro del tejido de los párpados se encuentran los músculos palpebrales responsables del movimiento del párpado. Este movimiento es indispensable para proteger el ojo de daños, pero se pierde cuando el animal está bajo los efectos de la anestesia profunda.




La membrana nictitante o tercer párpado se encuentra más profunda a los párpados y cubierta por una membrana mucosa que se continúa con la parte interna del párpado y la córnea. Su función es proteger el ojo y mantenerlo hidratado. En algunos anfibios, reptiles y aves pueden encontrarse membranas nictitantes completas mientras que en muchos mamíferos se conserva una sección vestigial de la membrana en uno de los vértices del ojo.




La superficie de la córnea se mantiene hidratada y protegida del daño por medio de la glándula lagrimal que se encuentra en la superficie dorsolateral del ojo debajo del párpado superior. Esta glándula produce secresiones llamadas lágrimas que fluyen sobre la superficie anterior del ojo y drenan en pequeñas aperturas en el canto medial. Dichas aperturas se continúan con el ducto nasolacrimal que deja el hueso orbital y finalizan en la cavidad nasal en los orificios nasales.




En las aves la vista es el sentido más importante y el más altamente desarrollado. La vista es esencial para que las aves sean capaces de volar a una alta velocidad y/o altitud, para buscar comida, escapar de depredadores y encontrar pareja. El lóbulo óptico es grande y ocupa la mayoría del mesencéfalo y el craneo está adaptado para albergar y proteger grandes ojos. Las órbitas determinan la forma del ojo, donde en especies diurnas pueden ser redondeados como en halcones o aplanados como los cisnes. En especies nocturnas como el buho el ojo puede tener forma tubular y la pupila es más grande en relación a la retina, permitiéndole captar más luz durante la noche.




Los ojos llenan las órbitas, dejando poco espacio para los músculos asociados al movimiento. Las aves tienen que mover sus cabezas en lugar de sus ojos para recoger una imagen. La posición de los ojos en las aves dependerá de sus hábitos alimenticios, así los depredadores como búhos o halcones tienen sus ojos apuntando hacia adelante para producir una visión binocular pero con un campo visual reducido, mientras que las aves comedoras de semillas tienen sus ojos colocados lateralmente para obtener una visión monocular pero con un campo de visión amplio para localizar depredadores.




La estructura del ojo es similar a la de los mamíferos pero con pequeñas diferencias:




La esclerótica forma la capa protectora más externa y continúa al frente del ojo con la córnea. En la unión de la córnea con la esclerótica se encuentra un anillo de pequeños huesos conocido como anillo esclerótico, que refuerza la gran circunferencia del ojo.




En algunas especies que son buceadoras como los patos, la membrana nictitante tiene una ventana clara en el centro, la cual funciona como un lente de contacto que le ayuda a tener una mejor visión bajo el agua.




Las aves pueden controlar el tamaño de la pupila voluntariamente por lo que el reflejo pupilar a la luz no es un buen signo para diagnosticar un problema en el cerebro o la función del ojo.




La córnea está protegida por un párpado superior e inferior y la membrana nictitante, la cual es similar al tercer párpado en mamíferos. La membrana nictitante es transparente, delgada e hidrata la córnea para mantenerla limpia. Se suministra de fibras musculares estriadas lo que le permite a las aves mover la membrana voluntariamente.




El iris está formado por músculo estriado en contraste con el músculo liso del iris de los mamíferos. Esto le permite a las aves controlar el tamaño de la pupila voluntariamente.




El humor vítreo en la cámara posterior del ojo es similar a la de los mamíferos pero contiene estruturas adheridas a la retina las cuales son conocidas como pectinas y se piensan proveer de nutrición a las estructuras internas del ojo.




La retina contiene células fotoreceptoras: bastones para la visión nocturna y conos para la visión diurna y los colores. Las aves nocturnas tienen más bastones que las aves diurnas. La visión de las aves es superior a la de los mamíferos por varias razones:



• Las células fotorreceptoras son más gruesas que ningún otro vertebrado y resultan en una mejor y más definida imagen.


• En los mamíferos, cada célula nerviosa se conecta con varios fotorreceptores pero en las aves cada fotorreceptor se conecta una celula nerviosa bipolar individual, así que cada bastón o cono se representa individualmente en el cerebro.


• La retina en las aves está pobremente irrigada, mientras que en los mamíferos existe una buena irrigación. Se sabe que la presencia de vasos sanguíneos interfieren con el paso de luz a la retina.



En los anfibios los ojos varían desde grandes y prominentes a pequeños y conspicuos. Todos tienen un par de ojos localizados lateral o dorsalmente en la cabeza. Muchas de las salamadras y ranas terrestres y arbóreas, tienen ojos de moderados a grandes, mientras que las especies acuáticas usualmente los tienen pequeños. En los reptiles usualmente son grandes y bien desarrollados.





Fig. 64







Fig. 65






La estructura de los ojos de anfibios y reptiles es similar a la de los mamíferos y aves. En el caso de los anfibios posterior a su metamorfosis, los párpados y membrana nictitante se dezliza a través de la córnea expuesta para protegerla y humectarla. Los anfibios tienen cuatro receptores de luz en la retina: los bastones rojos y verdes, los conos simples y dobles. Los conos son los receptores del color y poseen pigmentos especializados sensibles a longitudes de onda de rango estrecho. Cuando la luz golpea estos pigmentos sufren un cambio químico en su estructura. Los anfibios son los únicos vertebrados que tienen dos tipos de bastones y los verdes son únicos para este grupo. Los bastones son sensibles a todas las longitudes de onda de luz y sólo registran la presencia o ausencia de luz.




Los ojos de los reptiles, excepto en las serpientes, tienen un anillo óseo (oscículos escleróticos) embebidos en la esclerótica rodeando la córnea. La pupila va de redondeada a elíptica y se orienta verticalmente aunque en ocasiones en algunas especies tiene orientación horizontal. Los cocodrilos y tortugas al igual que otros vertebrados poseen retina con conos dobles y un tipo de bastones. En las serpientes primitivas existe una retina simple, con sólo bastones; serpientes más avanzadas tienen una retina doble con conos y bastones. En lagartijas la retina es simple y contienen dos o tres diferentes tipos de conos.




En la mayoría de especies de lagartija el ojo está protegido por un párpado, en algunas especies el párpado inferior es transparente para permitir la visión aún cuando los párpados estén cerrados.




En las serpientes los ojos no presentan párpados y los mismos se encuentran cubiertos por una escama transparente que cubre la superficie de la córnea y la cual se volverá opaca previa a la muda de la piel. Además producen secresiones similares a lágrimas entre la córnea y la escama.




Los saurios, además de sus dos ojos, presentan un ojo pineal o parietal localizado en la línea media de la cabeza en la región dorsal. Dicho ojo aunque posee retina y lente, no provee visión. En vez de esto tiene una conexión neural con la glándula pineal que estimula la producción hormonal y la termorregulación como respuesta a los estímulos de la luz.




Fig. 65 a







Fig. 65 b





4. Oído: es el órgano encargado de la audición y del balance. Las células receptoras que se encuentran dentro del oído se adaptaron para responder a las ondas sonoras y al movimiento del cuerpo. Todos los mamíferos tienen un par de orejas en la parte dorsal de la cabeza. Cada oreja puede dividirse en tres partes: oído externo, medio e interno.


1. El oído externo está formado por:
   
   
   1. el pabellón de la oreja es una lámina en forma de embudo cuyas funciones son:
      
      
      • Guiar las ondas sonoras recogidas del ambiente externo hacia el meato auditivo y de ahí a la membrana timpánica.
      
      
      • Funcionar como un medio de expresión facial y comunicación entre animales de la misma especie. El pabellón de la oreja junto con los ojos y la cola del animal puden comunicar dominancia, miedo y aceptación.
      
      

      Cada pabellón auricular está formado por una lámina de cartílago elástico conocido como cartílago auricular. Este se continúa con un tubo incompleto conocido como meato auditivo externo que se une con la base del cartílago anular. Este a su vez se articula con el proceso acústico externo de la bulla timpánica, formando una serie de cartílagos interconectados que permiten al pabellón auricular moverse libremente para recoger las ondas sonoras.

      
      
   
   
   2. El meato auditivo externo llamado también canal auditivo externo, que a su vez se divide en canal vertical y canal horizontal y termina en un tejido conocido como membrana timpánica o tímpano.
   
   

   Fig. 66

   
   
   
   
2. El oído medio está formado por:


1. La cavidad timpánica yace dentro de la bulla timpánica del hueso temporal del cráneo y se encuentra rellena de aire. En la parte dorsal de la cavidad se encuentran los huesecillos auditivos. Abriéndose en la cavidad se encuentran los tubos auditivos o de Eustaquio, que constituyen un canal corto que conecta la nasofaringe al oído medio y que su función es equalizar la presión de aire en cada lado de la membrana timpánica.


2. La membrana timpánica o tímpano forma el límite entre el oído externo y medio al final del meato auditivo externo. Es una membrana delgada, semitransparente, ovalada cuya función es transmitir las vibraciones causadas por las ondas sonoras desde el meato auditivo externo a los huesecillos auditivos.


3. Los huesecillos auditivos son tres pequeños huesos que forman una cadena flexible que conecta la membrana timpánica a una ventana ovalada del oído interno. Los huesos se encuentran unidos por articulaciones sinoviales conocidas como martillo, yunque y estribo.



Fig. 67





3. El oído interno está formado por:


1. El laberinto óseo que yace sobre el hueso temporal del cráneo. Se divide en tres áreas:
   
   
   • El hueso coclear, el hueso vestibular y los conductos semicirculares óseos, cada uno de los cuales contienen una parte del laberinto membranoso.
   
   
   
   
2. El laberinto membranoso que es un sistema de tubos interconectados llenos con un fluido conocido como endolinfa. Dentro de esta estructura existen células receptoras sensoriales adaptadas a responder al sonido y al movimiento.
3.  

En la aves la estructura del oído es más simple que en los mamíferos. Los oídos se encuentran a los lados de la cabeza justo atrás y ligeramente debajo de los ojos. No existen pabellones auriculares en ninguna especie de aves. El oído consiste de un oído externo, que colecta el sonido y los transmite al oído medio. Hay un hueso simple, la columnela, que transmite el sonido al oído interno. El oído interno es similar al de los mamíferos y comprende los canales membranosos responsables del balance y la coclea responsable de la audición. Las especies nocturnas tienen un sentido auditivo extremadamente desarrollado que les permite localizar y atrapar a sus presas en la oscuridad.




En los reptiles y anfibios los oídos tienen dos funciones, audición y balance. Los receptores para ambas funciones se ubican en el oído interno. Cada oído consta de un oído interno, medio y externo. El oído interno es un saco membranoso lleno de fluido, que contienen los receptores sensitivos y el cual se encuentra dentro de una cavidad ósea o cápsula ótica cartilaginosa. El oído medio contiene las uniones musculares y óseas que transfieren las vibraciones del tímpano al oído interno. El oído externo se observa como una pequeña depresión o puede incluso estar ausente. En el caso de los reptiles, sólo en los cocodrilos y lagartijas se logra observar una especie de oído externo los cuales presentan un músculo especial que les permite cerrar la cavidad del oído.




El oído medio de los reptiles contiene un tímpano y dos huecesillos del oído, que son el estribo y la extracolumnela, los cuales se encuentran dentro de una cavidad de aire. El tímpano recibe el sonido y transmite las vibraciones a lo largo de la cadena extracolumnela-estribo hacia la ventana oval del oído interno. Las salamandras, cecilias y algunas ranas no presentan tímpano. En estos anfibios se transmiten ondas de baja frecuencia por medio del esqueleto apendicular y craneal hacia el oído interno.




A diferencia de los reptiles, el oído medio de los anfibios tiene dos vías auditivas: la vía tímpano-estribo, para los sonidos que provienen del aire y la vía extremidad anterior-opercular, para sonidos sísmicos. Esta última es única en las ranas y salamandras, las ondas sonoras son transmitidas desde el piso a través del esqueleto del miembro anterior hasta el músculo opercular que une la articulación del hombro al opérculo.




En los reptiles y anfibios el oído interno consiste básicamente de dos sacos unidos por un pasaje amplio. El saco dorsal o utrículo tiene tiene tres canales semicirculares que sobresalen hacia fuera de él. Uno de estos canales se encuentra en posición horizontal y los otros dos son verticales. Los tres son perpendiculares el uno al otro pues esta orientación permite el movimiento a registrarse en tres planos diferentes y proporciona información para el sentido del equilibrio.




En las lagartijas la membrana timpánica es fácilmente visible en una depresión poco profunda al lado de la cabeza y cubierta por una delgada capa de piel que es mudada periódicamente junto con el resto de la piel. En los Quelonios, las tortugas presentan el oído interno y medio cubierto por una membrana timpánica que se observa por detrás de los ojos a ambos lados de la cabeza. El oído de las serpientes no tiene membrana timpánica ni cavidad del oído medio. En los saurios el oído presentan una membrana externa y tiene funciones vestibulares y auditivas.



5. Tacto

En las aves la piel presenta terminaciones nerviosas sensitivas que son sensibles al calor, al frío, al dolor y roce. El tacto podría se utilizado para localizar comida y las terminaciones nerviosas se encuentran alrededor del pico y la boca. Otras se encuentran alrededor de las plumas y les permite a las aves responder a pequeños movimientos de sus plumas.




En los anfibios la piel presenta una variedad de receptores que registran el impacto del ambiente en el exterior del animal. Los receptores del dolor y la temperatura consisten de nervios tanto libres como encapsulados que yacen en la dermis aunque algunos se extienden a la epidermis. Presentan receptores de la presión que también sienten la temperatura. En las larvas y algunos adultos de anfibios existe un sistema de línea lateral (igual que en peces) que constituyen el órgano más evidente del sentido del tacto. Superficialmente aparece como una serie de poros en la cabeza y cuerpo. Los órganos mecanorreceptores se ubican como matrices lineales compactas llamadas “puntos de sutura” para formar las diversas líneas o canales que atraviesan la cabeza y el tronco. Cada mecanorreceptor contiene unas proyecciones ciliares a la superficie exterior y son sensibles a la presión del agua, cambios en la corriente de agua, a las corrientes de luz y también utilizados para localizar comida.




En los reptiles existen órganos cutáneos de los sentidos que se presentan en variedad de formas. Presentan mecanorreceptores del dolor, temperatura, presión, tensión y extensión dentro de la piel. En la superficie de la piel se encuentran abundantes órganos sensitivos que varían en formas desde redondeadas y suaves hasta con cerdas puntiagudas. En algunas boas y vipéridos existen estructuras especializadas en la dermis y epidermis que almacenan receptores de calor infrarrojo. La familia de la Boa, tienen fosetas termorreceptoras localizadas a lo largo del borde de las escamas del labio superior. En vipéridos las fosetas se localizan una a cada lado de la cabeza y son utilizadas para detectar las emisiones térmicas de las presas. Son muy sensibles ya que pueden captar cambios de calor de 0.001 °C.




Fig. 68






Fig. 69






Los peces teleósteos al igual que los anfibios poseen un sistema de línea lateral que consiste de una serie de canales poco profundos que corren sobre la superficie del cuerpo a los largo de la línea media lateral. En intervalos a lo largo de la línea se encuentran pequeños grumos de células ciliadas que están incrustadas en una superficie gelatinosa. Si estas células ciliadas se mueven por las vibraciones externas ellas transmiten la información al cerebro del pez, que produce una respuesta apropiada. La función de la línea lateral es detectar las vibraciones en el agua causadas por objetos como otro pez, por lo que esta línea permite un sentido del tacto a la distancia. Esto ayuda a los peces en la detección de las presas en el agua así como a evitar los depredadores y se cree que está involucrado en la habilidad de grandes bancos de peces de moverse simultáneamente.